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奶牛蹄部保健基本常识（4）——奶牛蹄部解剖学

2015-05-21 06:30 荷斯坦奶农俱乐部网访问量：5503 [ 字号：大 中 小 ]

　　译者何筠广州翼鲲生物科技有限公司审阅张廷青博士 GEA牧场科技部

　　要了解造成奶牛肢蹄病的各种原因，必须具备四肢结构解剖学的一些基本知识。兽医科班出身的同道们都有切身体会，因我们的学科属于描述性学科，故学习解剖结构和疾病等相关术语具有一定难度，不仅要有很强的逻辑理解能力，而且还要有良好的持久记忆力。在实践中，使用老百姓俗语固然方便，但易导致混肴和误解。因此，同道们应首先温习以前求学时代老师所讲授的奶牛肢蹄结构解剖学的规范术语，并与通行俗称对号入座，进而铭记在心。

　　一、奶牛蹄

　　马类动物蹄属单蹄，而奶牛蹄属偶蹄。奶牛蹄系指球关节以下所有部分，由两个蹄趾组成;每一蹄趾末端均被角质包裹。蹄部前侧称为“背侧”;前蹄后侧称为“掌部”，而后蹄后侧则称为“跖部”。最接近纵轴线(即朝向中心)的区域称为“轴外区”。同道们需经常反复默记这些概念，这可有助理解本文相关内容。

　　每一蹄趾均由四块趾骨组成：即第一趾骨、第二趾骨、第三趾骨和舟骨;还包括两个关节，分别是近端趾间关节和远端趾间关节。第一趾骨上端(也称近心端或近端，指靠近牛体中心部位一端)与前肢掌骨或后肢跖骨以球关节相连接，而第一趾骨下端(也称远心端或远端，指远离牛体中心部位一端)，与第二趾骨上端相连接。连接第一趾骨和第二趾骨的关节称为近端趾间关节;第二趾骨下端与第三趾骨上端相连，连接第二趾骨和第三趾骨的关节称为远端趾间关节。

　　第三趾骨系远端趾骨，通常称为蹄骨;由角质形成的蹄匣将其完全包裹在内。第三趾骨底面为凹形或半圆形，后缘有一明显突起称为屈肌结节，是深屈肌腱附着的部位。蹄底溃疡的发生多与此结节有关。

　　舟骨，也称远端籽骨，由三个小韧带连接到第三趾骨，并通过侧副韧带与第二趾骨连接。舟骨和深屈肌腱之间是舟囊。舟囊内含有关节液，有助于蹄部屈伸时深屈肌腱在舟骨表面滑动。第三趾骨、远端趾间关节、舟骨和舟囊均被包覆在蹄匣内(图1)。

图1.前肢远端骨骼结构侧视图(P1=第一趾骨;P2=第二趾骨;P3=第三趾骨)。

　　二、蹄趾

　　当蹄趾踏在地面时，蹄匣可以缓冲地面对蹄部的冲击力，保护内部真皮底层的敏感组织。蹄匣的蹄壁由蹄外壁(远轴壁)和蹄内壁(近轴壁)组成。蹄外壁进一步细分为前侧(背面)和边侧(远轴侧)。蹄外壁边侧的侧沟线之后即为蹄踵(人医称为脚后跟)。蹄壁由两种角质组成：蹄缘角质(蹄外膜角质)和冠状角质。蹄缘角质较软，位于蹄冠下方皮肤和角质交界处(对应于人医的表皮)。

　　在蹄后侧，蹄外膜逐步向下延展形成蹄踵角质。蹄匣中的冠状角质最为坚硬，大部分蹄壁均由此构成。蹄壁表面布满模糊的相互平行的横纹，而这些横纹在接近蹄踵时分散开，说明蹄踵因磨损较多而导致相对较高的生长速度。成年荷斯坦牛，蹄背侧的蹄壁长度，即从无毛发的蹄壁开始(蹄外膜最远端)到负重表面末端的长度，至少应为7.6厘米。蹄踵侧沟线的理想高度为3.8厘米。

　　蹄底由蹄底真皮生成，在与蹄踵交界处同蹄踵角质重叠模糊相连，难以清晰分辨。而蹄底与蹄壁是由所谓的“白线”相连接。白线角质是由壁真皮(亦称小叶状真皮)生成，壁真皮也是悬固第三趾骨的组织。白线始自蹄底轴外侧的蹄踵区，经绕蹄尖，在轴内侧继续延伸，并在轴内侧总长度2/3处向上离开负重面。

　　白线是一个重要的独特结构，是蹄匣中最软的角质，为蹄壁的硬角质与蹄底的软角质提供了柔韧的连接。但是，由于其性质柔软，自然也是负重表面的脆弱点，极易造成损伤，这将在后面白线疾病章节详细探讨(图2)。

图2.牛蹄结构模型。

　　三、悬固组织和支撑结构

　　目前，人们对奶牛蹄悬固组织和支撑结构的了解还十分有限。最新研究显示，这些精细结构能提供大量蹄病发病机理的有价值信息。

　　形象地说，像奶牛这样的有蹄类动物(包括所有偶蹄类动物和单蹄类动物)均“悬固”在其蹄子里;即这些动物像穿鞋一样穿着蹄子，而不是站在蹄子上面(图3)。再进一步详细描述：第三趾骨由蹄壁真皮和一系列高强度胶原纤维束悬固在蹄匣内，这些胶原纤维束一端嵌入第三趾骨表面附着连接区域，另一端则延伸至表皮的基底膜，即真皮和表皮交界处。真皮和表皮之间的界面由真皮指状突和表皮小叶构成。这样的结构能使第三趾骨悬固在蹄匣内，故而体重能以张力形式转移到蹄匣的蹄壁上。

图3.蹄外部图。

　　马类动物主要依靠蹄壁负重;而奶牛则需将负重转移到蹄壁以及蹄底和蹄踵内的支撑体系上(图4)。奶牛蹄支撑体系的主要构架由蹄底真皮、相关结缔组织和蹄垫(也称指状垫)组成。蹄垫内充斥着疏松结缔组织和大量的各种脂肪组织。蹄垫上排列着三串相互平行的圆形柱体，类似于运动鞋底的缓冲气垫(图5)。这些蹄垫具有减震器功能，能够保护真皮并有助第三趾骨在蹄踵区内有限活动。新近研究表明，蹄垫中脂肪含量和缓冲能力随年龄变大而增加，这一点对防治奶牛蹄病有着重要意义。

图4. 蹄部解剖图。

图5. 黄色区域为蹄垫，在蹄内发挥减震的作用。

　　四、角质的正常生成

　　表皮的角质生发层及其支撑皮层结构，即真皮由四个不同的区域组成，每一区域生成结构相异的一种角质，分别为：蹄缘角质，蹄壁角质，小叶层角质(白线)和蹄底角质。蹄缘角质覆盖蹄缘真皮，就位于皮肤与角质连接点下方，并延伸至蹄后侧，形成蹄踵角质。蹄壁角质由冠状真皮区生成，冠状真皮位于蹄缘真皮与壁真皮之间。白线，也被称为小叶层角质，是由壁真皮区域生成并覆盖其，该区域非常敏感。蹄底角质覆盖蹄底真皮，形成蹄底。真皮的四个不同区域参见图6。

图6. 奶牛蹄部微观解剖结构。

　　真皮富含血管网络，分布至靠近皮肤表面的真皮乳头。真皮乳头也称“血管乳突”，每一血管乳突均由一条主小动脉和一条主小静脉组成，并在乳突尖端处通过毛细血管床相连。在主小动脉和主小静脉之间还存在数个血管支流。发生蹄叶炎时，这些血管支流有可能开放，从而降低了血管乳突尖端处的血液供应，这会不利角质细胞生成。新近研究发现，这些血管支流鲜见于奶牛真皮层，多出现于血管系统受损后。

　　表皮层覆盖着血管乳突，其生成的角质细胞排列呈细管状，故称为管状角质。管间角质在血管乳突之间生成，与管状角质互相连接。每平方毫米冠状真皮表面约有80个血管乳突。这意味着，紧密排列的管状角质由管间角质粘合在一起而构成蹄壁。与此对比，蹄缘真皮和蹄底真皮，每平方毫米则只具有大约20个血管乳突。由于管状角质排列密度决定了蹄匣结构强度，因此管状角质最紧密的蹄壁角质结构自然最坚固，而蹄底和蹄踵角质坚固程度则次之。

　　角质质量和强度在角质化过程中会逐渐增强。在角质化过程中，细胞内合成角蛋白丝来强化细胞结构，从而提高其硬度和强度来抵消机械外力的冲击。与此同时，细胞内角蛋白丝也经过一个称之为交联过程，即角蛋白丝通过化学键进行更紧密相连，使角细胞在向外部迁移时(到达蹄匣外部)的硬度和强度更高。

　　白线角质是由覆盖在真皮乳头上的生发上皮(也称为真皮盖或乳突盖)生成，生发上皮突出于壁真皮褶皱。白线角质系非管状角质，因此较软、有弹性，并且更新较快。由于更新较快，所以角化成熟度较低、比较柔软、易磨损及受环境影响较大。

　　角质质量取决于若干内外因素。内在因素包括血液和营养供应，而外在因素则与环境影响有关。角质生成需要有良好的血管系统支持，任何损伤血流供应的情况都不利于角质生成。

　　角质生成也依赖于蛋白质、能量、钙和磷的充足供应。微量营养素，如半胱氨酸和甲氨酸等含硫氨基酸，在角蛋白丝交联过程中是必不可少的。微量元素，如锌、铜、以及维生素H(生物素)等，在角细胞角质化过程中起着重要作用;这些微量元素对蹄角质细胞膜间粘合物质的完整性也非常重要。

　　极端环境也能影响角质质量，如在干燥环境能变得干燥坚硬，而在高湿条件下则变得非常柔软。角细胞和细胞膜间粘合物均会受到某些化合物影响。例如，曾有研究报道，接触硫酸铜会破坏细胞膜间粘合物，使蹄角质变脆。同样，蹄部总是处于粪尿中，会破坏角细胞和膜间粘合物质，造成角质磨损加快，就如在蹄踵糜烂中观察到那样。最后，内外因素会协同作用生成劣质角质。例如，因蹄部血液供应变化诱发蹄叶炎导致劣质角质生成，而劣质角质则会使蹄部更易受到环境因素影响。

　　蹄壁角质以每月约0.6厘米速度生长;而蹄底角质生长速度稍慢，每月只生长约0.3厘米。营养供应充足的青年牛，蹄角质生长速度可达正常生长速度的2.5倍。角质生长速度取决于多种因素，包括品种、发育是否正常、营养和环境因素，以及血液供应是否完善等等。例如，散栏式饲养的奶牛角质生长速度比放牧饲养或拴系式饲养的奶牛要快;夏季蹄部角质生长和角质化的速度要比冬季快。

　　五、奶牛正常步态

　　奶牛步态分为“站立阶段”(站立姿势)和“迈步阶段”(运动形态，然后回到站立姿势)。迈步阶段又被分为收缩阶段和伸展阶段。收缩阶段从站立姿势开始，奶牛将身体重量转移至提供牵引力的负重蹄的蹄底;身体向前移动，此时牛体重量分配至四蹄的蹄底，继之肢蹄向牛体收缩(或向上提升)，收缩阶段结束。一旦蹄部离开地面同时往前伸展，即进入伸展阶段(蹄部向前移动并落在地面)。在这一阶段，蹄踵首先着地，蹄底恢复正常负重位置，此时伸展阶段完成，奶牛又处站立姿势。从某种意义上说，后肢负责推进牛体前行，而前肢更多负责支撑牛体重量。步态特征随着地面湿滑程度而改变。例如，在粪水覆盖的水泥地面，奶牛会减缓行走速度、同时改变肢蹄角度并缩小步幅，从而确保在安全欠佳地面尽量提高行走稳定性。

　　六、负重与蹄部过度生长

　　正常情况下，对蹄底的冲击力在运动期间会被均匀分摊并由蹄底真皮、蹄垫、壁真皮及其与蹄壁之间的附属连接结构、支撑韧带和肌腱所吸收。然而，蹄部负重也受其它重要解剖结构因素影响。因此，若要了解蹄部角质过度生长和蹄病时，这些影响因素也必须予以考虑。

　　1.解剖学注意事项

　　后蹄的内外趾结构有很大差异(图7)。首先，后蹄外趾较大，负重面更平展，有助于提高稳定性。相对而言，内趾较小，其蹄踵与蹄内侧壁发育不够完全，所以其负重面向蹄内侧壁倾斜(换言之，从蹄外侧壁向趾间隙倾斜)。因此，当奶牛向前行进、蹄部着地时，体重从内趾转移到外趾，结果导致外趾负重更多。随着时间推移(特别是在坚硬地面)，真皮层会不断受到刺激，从而加速外趾角质生长。