美国的奶牛育种系统

2009-11-13 10:19 访问量:1695 [ 字号: ]
当前美国奶牛母牛存栏总数为9 163 000 头,分布在59 135个奶牛场。1942年记录的乳用母牛高峰刚好超过2 500万头。由于遗传和管理的进展,今天900万头奶牛的产奶总量比头数高峰时还要多约55%(2007年的1 850亿磅对比1 180亿磅)。这些母牛的70%是采用人工授精配种的。美国的人工授精业是自律性的组织,是服从精液生产资格服务局(Certified Semen Services)监督的会员,满足动物鉴别、记录保存、疾病控制和精液质量的最低标准。全国动物育种家协会(NAAB)是人工授精业的贸易协会,负责协调其会员的活动。
 
美国人工授精业建立在自律框架内。精液生产资格服务局(CSS)有限公司是NAAB独家拥有的附属机构,它使全国动物育种业能够自我建立规章,不需要政府的直接参与。建立于1976年并从1977年起,精液生产资格服务局一直提供有关精液鉴别的审查或视察计划。在过去的几年中,经过彻底的评审和评估并随着执行条件的变化健康要求和有关健康和鉴别的操作程序标准都已经修改了。
精液生产资格服务局是这样组织的,任何从事家畜采精和精液处理的人工授精组织,在签署了接受服务的协议后,都有资格参加并受惠于CSS的服务计划。作为会员资格的条件,所有NAAB的会员都被要求与CSS签署协议,但不要求NAAB的会员参加CSS组织。
 
目前有32个人工授精公司参加到CSS,代表32个主要的生产地点和10个次要地点,或者全部42个审查地点。这些审查地点位于22个州,另有一个在澳大利亚的维多利亚省。
 
CSS局长每年至少一次对每个人工授精公司办公室和精液生产设施进行突访视察。视察中,客观地检查与精液鉴别和公牛健康有关的程序和记录,以确定其是否遵循了协议。同时完成本次检查或视察的报告并提供给该人工授精公司的总裁或经理。报告概述该公司的精液鉴别和公牛健康程序的执行情况,对任何不符合协议的地方提出恰当的整改建议。但这份视察报告是保密的,只有CSS和被视察的人工授精公司才能得到。
 
CSS还提供一项自愿的计划-人工授精中心管理实践评估计划(A.I. Center Management Practices Evaluation Program),给任何参与CSS并欢迎评估其人工授精中心管理实践的公司。这份计划监督“CSS人工授精中心管理实践指导方针”的执行情况,包括动物福利、饮水、兽医、专职照料和采精。这份计划提供统一的框架,用于监督人工授精公司的管理实践并对参与CSS的组织或人工授精站是否关心动物福利提供文献证据。
     人工授精业的增长和发展 
在20世纪50年代,精液冷冻和储存技术发展后,牛人工授精也快速增长。在有冷冻精液前都是鲜精加工,需要在一两天内给母牛配种。由于鲜精寿命短使得长距离运输困难。到1965年,美国大多数采用冷冻精液技术,这已经是人工授精业的标准。到70年代趋于稳定。北美荷斯坦精液最早于60年代出口到欧洲,70年代的精液销售总量为1 431万剂量,其中国内1 247万剂量,出口184万剂量。70年代产生的报告表明,使用北美种牛精液配种出生的奶牛性能显著地超出当地的黑白花牛群体。由联合国粮农组织(FAO)于70年代在波兰进行的大规模试验确认了这一点,然后美国种牛精液对欧洲的出口大幅度增加。80年代精液销售总量为1 708万剂量,其中国内1 277万剂量,出口431万剂量。80年代和90年代早期是美国人工授精公司的增长期,这些公司对他们的发展和后裔测定计划进行了再投资。90年代精液销售总量为2 094.31万剂量,其中国内1 279万剂量,出口815万剂量。记录显示,80年代有少量、稳定的增长,90年代乳用品种精液的产量显示大幅度的增长。随着人工授精业从区域性到全国和国际性业务的发展,该行业同时又经历了各种合并和并购的过程。
 
根据全国动物育种家协会(NAAB)的报告数据,约70%的成乳牛和30%的青年母牛正在使用人工授精配种。由于人工授精种牛“易产性”(产犊难易度)数据的信息增加,在过去几年里用肉用公牛给青年母牛配种的数量减少。
 
与1981年相比,目前人工授精业的显著变化是,美国主要的人工授精公司的数量减少了。根据NAAB的报告,1981年时90%的精液是由11个人工授精组织生产的,现在同样90%的精液是由5家公司生产。这些公司包括3家大型合作公司:精选公司、遗传加速公司和GENEX合作公司(Select Sires,Accelerated Genetics and Genex Cooperative),一家私有公司(亚达遗传公司,由荷兰人拥有)和一家上市贸易公司(ABS全球公司,作为GENUS上市公司在伦敦股票交易所交易)。
 
在20世纪80年代和90年代早期的人工授精业发展阶段,为了尽力识别出遗传品质在国内外表现都优良的种牛,人工授精公司扩大了后裔测定计划的范围,这种后裔测定的目的是通过等位基因分离鉴别出能从父母接受到优良基因样本。这个过程开始于公牛8~10月龄的时候。这些公牛是超级公牛的儿子,它们的母亲属于本品种最优良的母牛。然后对通过健康测定的青年公牛进行采精。精液分发至并随机为许多群体的母牛配种。分发的精液尽快地用完并使用于各种不同环境条件的许多牛群,这样才能尽可能快地得到验证数据。精液分发后3~4年即可得到遗传评估结果。
 
目前5个主要人工授精公司每年后裔测定1 400头公牛。后裔测定是人工授精组织最大的发展支出,每头公牛的测定成本在3万~4万美元之间。约有12%的公牛从后裔测定计划中毕业进入验证种牛的行列。由于每头青年公牛的平均投资为3万美元,为每头验证公牛投入约25万美元。美国人工授精业利用独立组织的网络,包括美国农业部的动物改良计划实验室(USDA-AIPL),大学、奶牛群改良协会(DHIA)牛奶记录协会、DRPC记录处理中心,奶牛品种协会和全国育种家协会(NAAB),为全世界的奶牛养殖者提供准确的遗传评估。这些独立的组织,结合440万头有正式测定的母牛,为持续的遗传进展打下了坚实的基础(图1)。

图1  各年度种牛后裔测定数量的进展

在20世纪90年代,一些人工授精组织投资于遗传标记技术,以有效地识别一批出生的全同胞兄弟中哪一头能从父母那里继承更理想的基因样本。另一个目的是提高后裔测定的成功率,比竞争对手有更多的验证公牛毕业。
 
遗传标记和基因测定用来测定数量性状和有害的隐性基因。为了更快地筛选种牛,荷斯坦品种在过去的15年中用这些测定方法解决了两项致死隐性基因。牛白细胞粘附缺陷症(BLAD)和犊牛脊椎畸形综合症(CVM)这两项隐性的性状可追踪到全球育种计划使用广泛的荷斯坦公牛Carlin-M Ivanhoe Bell。这项具有决定性的基因测定,能使育种家很快地辨认出其牛群的基因型,人工授精公司随即自愿终止携带这两项基因公牛的后裔测定,导致这些基因频率迅速下降。
 
大多数的原始数据是基于产量数据的数量性状。由于很快就能得到,所以给予产量性状的加权重。人们感兴趣的染色体很快就被识别出,一些片断是特定的家族独有的,而另一些则标记为家族间交叉。
 
把遗传标记的结果应用于选择计划是复杂困难的,因为样本的数量少,而且获得产量最佳遗传标记的全同胞有时在健康测定中失败,不能生产精液或身体不好。确认标记需要一个全同胞兄弟做后裔测定,而且在多数情况下只有一个全同胞做了后裔测定,这样减少了遗传标记子集公牛的数量。
1.6.2遗传评估 
随着新技术的发展,美国农业部和各品种协会不断更新计算产量和体型的方法。在1989年采用动物模型以前,经历过女儿-母亲比较、群伴比较和修改后的同期同龄比较等。
 
动物模型代表了当前计算预期传递力(PTA’s)的最佳方法。PTA’s是一头母牛或公牛未来传递给下一代的遗传优越性的估计。PTA’s包括产奶量、乳脂量、乳脂率、蛋白量、蛋白率、体细胞评分、生产寿命和净效益美元值,由美国农业部所属动物改良计划实验室(USDA-AIPL)计算。最终评分的PTA’s值由美国荷斯坦协会计算。
 
动物模型评估建立在动物与其他被评估动物关系的基础上。要考虑动物本身、其祖先和其后裔以及被考虑动物之间的所有已知关系。在一份动物模型评估中,一个动物的全部有鉴别的亲属影响该动物的评估。此外,每个动物又影响其亲属的评估。影响的量取决于动物之间亲属关系的远近。女儿、儿子、父母对一个动物评估的影响要比其他亲属大,比如祖父母、堂(表)兄弟姐妹或更远的亲属。
 
当估计个体的遗传能力时,该母牛的表现性能的生活环境必须予以考虑。公牛的女儿们直接与她们的群伴比较,群伴是指同时、同群管理的其他公牛的女儿们,以把牛群管理的差异减小到最低限度。此外,群伴的遗传优点在评估中用来证明一个群内的遗传竞争水平。还有,一头母牛的实际记录需要按年龄和所处的泌乳阶段进行调整。说明非遗传因素,使得我们对一个动物遗传优点获得的估计有意义。
 
要考虑年龄、产犊季节、泌乳期数和上一个泌乳期的空怀天数,对生产记录进行标准化。所有记录要调整到两次挤奶、305天、成年当量的基础上。产奶天数低于305天的记录要延长到305天的基础。如果产奶天数至少为40天,该泌乳记录包括在评估中。如果一头母牛死亡或因任何原因出售,只要不是继续产奶,如果该母牛的产奶至少15天,那么其记录就包括在评估中。年龄和泌乳阶段对最终评分final score和体型鉴定时的线性性状产生的效应包括在动物模型的日常计算中。这个把体型鉴定分数标准化到固定的年龄和泌乳阶段基础的程序确保每个遗传评估的调整因素都是最新的。
 
目前有两种遗传评估的来源:美国国内的评估和由国际公牛组织核准的MACE“多性状国家间交叉评估”(Multiple-trait Across Country Evaluations)。美国的国内验证结果只根据来源于美国的资料信息。全国奶牛群信息协会NDHIA (National Dairy Herd Information Association)产奶记录系统提供产量方面的数据,而荷斯坦协会体型鉴定计划的信息用于体型方面的遗传评估。MACE把全世界的遗传评估结合在一起。提供给MACE评估的数据既有来自单一国家的,也有多国的(这可能包括美国)。种牛可能因此有一种以上的遗传评估来源。为避免混乱,美国奶牛业已经建立了下述政策,以确定一头种牛的正式(出版了的)验证结果:
 
“国际公牛组织的MACE验证结果如果既包括了美国也包括外国的女儿,那将是正式的评估。如果国际公牛组织的MACE验证结果只含有外国的女儿,而且其可靠性比美国国内的评估结果高,那么国际公牛组织的MACE验证结果将是正式的。除此之外的其他所有情况下,美国国内的评估将是正式的验证结果。”
 
线性体型性状遗传评估是多性状分析的组合。考虑到已知线性性状与其他全部线性性状的遗传相关,多性状分析提高了评估的准确性。
 
线性体型性状的遗传评估以标准传递力Standard Transmitting Abilities, STA’s.表示。对线性性状采用标准数值是因为每个性状的平均预期传递力(PTA)有差异,并且各个性状的PTA范围也不同。STA’s.简化解释线性性状的遗传评估。其结果是全部线性性状都有其平均数“0”(零)值。STA’s.值的范围通常是6个STA单位。中间点或平均值为“0”。每个性状的正负极端值偏离平均数约3个STA单位。

 

图2  标准传递力(STA’s)的分布

 

 
2表示一个线性性状的STA值的分布。这个曲线叫做正态分布或钟形曲线。奶牛中许多生物重要性性状都呈现这样的分布。
标准传递力(STA)可用来制定牛群的改良目标。育种家可列出其库存精液公牛必须满足的一个条件限度,或列出某一线性性状的平均STA作为其牛群育种计划的目标(表1)。
 

1 说明2008年4月公牛群体的平均STA’s
性状
平均STA
方向
性状
平均STA
方向
体高
强壮度
体深
乳用特制
尻角度
髋宽度
后肢侧视
后肢后视
蹄角度
肢蹄评分
0.88
0.48
0.60
0.87
0.12
0.65
0.38
1.20
0.87
1.03
前乳房附着
后乳房高度
后乳房宽度
乳房韧带
乳房深度
前乳头分布
后乳头分布
乳头长度
乳房综合指数
肢蹄综合指数
1.13
1.38
1.31
0.91
0.81
0.89
0.77
0.10
1.05
0.97
 
体型性状的遗传力 
一头公牛或母牛能够通过遗传影响后代各种特征的程度是由遗传力度量的。要努力改良一个性状就应该考虑遗传力。遗传力高的性状能够取得的遗传进展就比遗传力低的性状快。除非某一性状的遗传力在0.10以上,否则,要通过选择和选配取得很多的遗传进展是困难的(表2)。
非产量性状的选择
在过去的25年中,乳用品种的产量性状取得的大量遗传进展有着良好的记录。然而,在近来的数年中,育种家们越来越关心非产量的性状。
在初始阶段为应对这种关心,奶业为确定总的遗传价值所采用的选择指数,特别是总性能指数(TPI)和净效益美元值(Net Merit $)开始把更多的权重放在体型性状上。这是基于这样的事实,即体型数据是现成的而且被认为是提高长寿性的指标。在20世纪90年代中期,美国农业部开始计算生产寿命(PL)和体细胞评分(SCS)的遗传评估,并把这些对健康和适合度性状的度量直接组合在一起。最近以来,在选择指数中又添加了额外的适合度和健康性状。
                                                    表2  美国荷斯坦协会体型性状的遗传力
遗传力
 
遗传力
 
遗传力
 
性状
体高
强壮度
体深
如用特征
尻角度
髋宽度
后肢侧视
H2
0.42
0.31
0.37
0.29
0.33
0.26
0.21
性状
后肢后视
蹄角度
肢蹄分数
前乳房附着
后乳房高度
后乳房宽度
乳房韧带
H2
0.11
0.15
0.17
0.29
0.28
0.23
0.24
性状
乳房深度
前乳头分布
后乳头分布
乳头长度
最终得分
H2
0.28
0.26
0.32
0.26
0.29
   
    全世界奶牛养殖者面临不断增长的繁殖力方面的挑战。自1960年以来,美国荷斯坦牛空怀天数已经增加了40天,据估计繁殖下降的遗传原因占16天。按产量性状选择的成功明显地降低了奶牛的繁殖性能。虽然通过改进管理措施可以在某种程度上克服繁殖力下降,但数据显示,把选择重点直接或间接地放到繁殖方面对放慢繁殖力下降的趋势是必要的。
1.6.5线性综合指数
公牛摘要刊印了4项线性性状的综合指数,包括乳房、肢蹄、体躯和乳用能力。线性综合指数把几个关联性状的线性描述体型资料综合成一个数值。
 
每项综合指数值可用来鉴别公牛对该项指数性状的良好综合预期传递能力。每个性状的满意度值按其经济价值加权并累加到一起,得出4项指数值。然后对这些综合指数值,按计算每项线性性状STA值的同样方法进行标准化。
1.6.6乳房综合指数 
组成乳房综合指数的单一性状的权重是从荷斯坦协会对牛群寿命的研究结果得出的。研究表明,下述权重准确地反映了每个乳房性状对提高长寿性的贡献。
乳房深度    0.30      后乳房高度      0.16
前乳房附着 0.16      后乳房宽度      0.12
前乳头分布 0.16      乳房韧带        0.10
1.6.7肢蹄综合指数 
全世界的奶牛养殖者最关心肢蹄。近来由一份主要的奶业杂志引导完成的调查发现,肢蹄综合指数是当前美国奶牛养殖者选择最重要的5个性状之一。
1996年1月,美国荷斯坦协会采用了有很大改进的肢蹄综合指数(FLC)。经过广泛的研究,荷斯坦协会研究人员增加了两个新的性状:线性性状——后肢后视和主要分类性状-肢蹄评分。在解释母牛之间生产寿命差异上,新FLC的用途几乎提高了3倍。FLC每提高1.0 STA,可以预期增加生产寿命0.3个月。
除了后肢后视和肢蹄评分外,其他两个性状也包括进这项综合指数,它们是蹄角度和后肢侧视。
1.6.8体躯尺寸综合指数 
这项综合指数是从以下4个线性性状计算得出的:体高、强壮度、体深和尻宽。
体躯尺寸每增加1 STA等于成年体重增加11千克。说得具体些,预期培育大体形母牛的公牛女儿体重(体躯尺寸估计的较大正值为 +3.00)要比培育小体型母牛的重约65千克(144磅),(体躯尺寸估计的较大负值为 -3.00)。
1.6.9乳用能力综合指数 
这项综合指数结合两项性状:乳用特征和强壮度。
1.6.10总性能指数Type Performance Index (TPI) 

总性能指数是包括几个性状的选择指数,按照这些性状的平衡数值来排列种牛。目前的TPI公式包括下列性状:

  • 生产寿命
  • 体细胞评分
  • 女儿妊娠率
  • 女儿易产性
  • 女儿产犊死胎率
  • PTA蛋白
  • PTA脂肪
  • PTA体型
  • PTA乳用特征
  • 乳房综合指数
  • 肢蹄综合指数
TPI公式由美国农业部的动物改良计划实验室制定,多年来经过大量的改进以反映奶业的变化。最近的变化包括,在计算中增加了生产寿命和繁殖性状。

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