马丽颖 嘉吉技术应用中心牧场技术总监 博士
昼夜节律及控制机制
昼夜节律是指生命活动以24小时为周期的变动,由生物钟进行控制和调节。生物体内的几乎所有组织里都有内置生物钟。这些生物钟使得它们的行为和生理活动与外界环境变化保持同步,也使得体内的器官之间可以互相协调,以适应外部和内部的变化。哺乳动物中最主要的昼夜节律启动机制位于下丘脑的视交叉上核(SCN),通过调节一系列神经和激素信号来组织外周生物钟的活动。中央和外周生物钟的同步对于维持动物体的健康来说非常重要,例如夜班工作的人群,由于中央和外周生物钟的失调,其患肥胖症和其他代谢疾病的几率就会增加。
中央生物钟主要受光照的调节,而外周生物钟除了受中央生物钟的调节外,还受外界环境一些信号的影响。有动物研究发现,采食时间不同时外周生物钟会发生改变,而中央生物钟则不受影响,表明了外周生物钟独立应答营养变化的机制。
牛奶合成的节律性
奶牛的很多生理活动都遵循24小时的昼夜节律,例如运动、呼吸频率、体温以及血液中的激素和代谢产物等。奶牛的泌乳速度及乳指标的合成也是有昼夜节律的。根据经验,如果每天相隔同样的时间挤两次奶,早班产量一般高于晚班产量,而晚班牛奶的乳蛋白和乳脂肪含量则通常略高。Quist等人(2008)对加拿大的16个牧场进行了调研,对产奶量、乳成分的波动以及影响这些波动的因素进行了研究。结果如图1和图2所示,每天挤两次奶的牧场早班产量比晚班产量高,但晚班的乳脂率较高。和乳脂相比,乳蛋白受影响较小。而挤奶频率为每天三次时,产奶量变化的规律发生了改变。这时早班产量最低,晚班产量最高。乳脂率和产量变化规律相似,但乳蛋白含量在中班最低,晚班最高。以上这些变化约每24小时重复一次,呈现了典型的昼夜节律特点。这些数据表明了挤奶次数对于乳腺合成牛奶速度的影响,且对乳脂率的影响较大。
图1. 两个班次的产奶量以及乳指标的节律性变化(Quist等,2008)。
图2. 三个班次的产奶量以及乳指标的节律性变化(Quist等,2008)。
除了挤奶次数和间隔时间,这些节律也受光照的影响。光照时间会影响生长激素分泌的昼夜节律,从而改变产奶量的节律。由于对胰岛素样生长因子(IGF-I)的影响,光照还可以影响产奶量。季节则是另外一个影响泌乳节律的因素。如图3所示,乳蛋白和乳脂肪表现出季节性的规律,冬季含量比夏季高。除了粗饲料和天气的影响,奶牛自身的节律也对这些规律性的变化起到了重要的决定作用。
图3. 美国中部和东部地区10年间的乳脂肪和乳蛋白变化情况(Harvatine,2012)。
昼夜节律与精准饲喂
除了牛奶的合成呈现昼夜节律,奶牛的采食和瘤胃pH值的变化也是有规律可循的。如图4所示,超过16%的饲料都在饲喂后2小时内被采食,而另外两个采食小高峰出现在饲喂后8~10小时和22小时左右。奶牛的瘤胃是一个相对稳定的发酵罐,因为它容量大,消化速度慢且内容物会稳定地输出到小肠。但是,为了满足高产奶量和乳蛋白的需求,目前很多牧场使用高精料的日粮,导致瘤胃环境随着采食速度的变化而变化。图4中的瘤胃pH值在大量采食后下降,采食后10小时左右降到最低点。当采食速度下降时,瘤胃pH值开始上升。这表明了采食量变化对瘤胃pH值的影响。另外,Rottman等(2014)针对采食时间对泌乳节律的影响进行了研究,结果表明牛奶合成的昼夜节律随着采食时间的变化而变化。根据Niu等(2014)研究,饲喂时间能够重新设定奶牛的生物钟。如图5所示,饲喂时间在早上或晚上时,采食高峰只出现在上午或晚上,而一天分两次(早晚)饲喂时,采食高峰早晚各出现了一次,但是峰值要小于一次饲喂的时候。不仅如此,此研究还表明了不同饲喂时间和频率对粪便NDF含量、血浆中的葡萄糖、胰岛素、游离脂肪酸、体温和趴卧时间的昼夜节律都有影响。不仅如此,日粮养分组成的不同也能改变奶牛生理活动的昼夜节律。虽然相关的研究有限,但已经有证据表明乳脂肪和乳蛋白的合成规律取决于营养摄入的时间。
图4. 采食量和瘤胃pH值的昼夜节律(Harvatine和Allen,2006)。
图5. 不同饲喂时间对采食节律的影响。
理论上讲,日粮正好满足动物需求才能达到饲料效率最大化。我们在制作配方时,是以一天为单位去满足动物的需求。但是,根据上文的讨论,奶牛泌乳的速度在一天之内是变化的,且受采食时间的影响。如果营养的供给和泌乳的节律不能保持一致,那么生产效率就会低下。如图6所示,泌乳高峰时营养缺乏会降低产奶量或者泌乳低谷时营养过剩则造成营养浪费。
图6. 营养吸收和泌乳节律不同步的影响。
综上所述,奶牛的昼夜节律会受饲喂时间、挤奶时间和养分吸收时间等影响,虽然每个因素的影响还需要更多的科学实验来研究,但如果牧场在管理中考虑到这些因素对奶牛昼夜节律的影响,就可以使奶牛得到更精准的营养。如果牧场管理中能将营养吸收和乳腺需求的时间进行匹配,那么将最大化利用营养物质,提高生产效率。
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